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  1. Huerta/

Una mirada sobre la importancia de las lentejas

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Ricardo Daniel González Guinder
Lentejas Horticultura
Ricardo Daniel González Guinder
Author
Ricardo Daniel González Guinder
Ciencias planetarias, astronomía, horticultura urbana agroecológica, poesía, filosofía, fotografía, varios.
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La familia de las leguminosas incluye aproximadamente 19.300 especies repartidas en tres grandes subfamilias, de las que destaca Papilionoideae con 13.800 especies. Las lentejas fueron uno de los primeros cultivos domesticados por los humanos, aproximadamente 11.000 años antes de Cristo.

Papilionoidea-Faboideae
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Son leguminosas diploides que pertenecen a la subfamilia Papilionoidea y son de importancia agrícola por su resistencia a la sequía y por crecer en suelos con un rango de pH de 5,5 a 9; por lo tanto, se cultivan en diversos tipos de suelo y desempeñan un papel importante en los sistemas alimentarios sostenibles de muchos países. Además de la relevancia agrícola, las lentejas son una rica fuente de proteínas, carbohidratos, fibra, vitaminas y minerales. Son claves para la nutrición humana ya que constituyen una alternativa a las proteínas animales, por lo que aportarían a la disminución en el consumo de carne animal. Otra característica de las leguminosas, incluidas las lentejas, es su capacidad para formar nódulos, lo que constituye una ventaja de crecimiento en suelos deficientes en nitrógeno porque permiten a la planta fijar nitrógeno atmosférico, que aportan al suelo y facilitan la nutrición de otras plantas cuando son intercaladas en el cultivo por temporada. Las lentejas también han sido utilizadas para la protección contra diversas enfermedades humanas, así como para la fitorremediación, y también se han aplicado como bioindicadores ambientales para identificar la citotoxicidad. En la revisión publicada por [MDPI] se aborda la importancia de las lentejas en la agricultura y la salud humana.

Introducción
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Las leguminosas comprenden aproximadamente 750 géneros y 19.300 especies. Son principalmente hierbas, arbustos, enredaderas y también árboles. Actualmente se reconocen tres grandes grupos de subfamilias: Mimosoideae, con 4 tribus y 3270 especies; Papilionoideae, con 28 tribus y 13.800 especies; y Caesalpinoidea, con 4 tribus y 2250 especies. La lenteja (Lens culinaris Medik.) es una leguminosa diploide (2n = 14) con un genoma grande de 4063 Mbp, está filogenéticamente anidada dentro de la tribu Vicieae y pertenece a la subfamilia Papilionoideae de la familia Fabaceae.

Lentejas
Lentejas fotografiadas por burakyamanlica, en Pixabay

La importancia del cultivo de lentejas radica en su resistencia a la sequía y su capacidad para crecer en una amplia gama de suelos, desde ligeros hasta pesados, con un pH de 5,5 a 9; por lo que la producción de esta leguminosa presenta un panorama alentador. Debido a sus bajos costes de cultivo, podría convertirse en una magnífica opción para la diversificación de cultivos, aprovechando suelos marginales que de otro modo quedarían fuera de las actividades agrícolas. En cuanto a los aspectos nutricionales, las lentejas contienen proteínas, carbohidratos, aceites y cenizas en proporciones del 23%, 59%, 1,8% y 0,2%, respectivamente, y además aportan hierro, calcio, fósforo, magnesio, vitamina A y vitamina B.
Además, la producción mundial de lentejas ha aumentado anualmente a aproximadamente 5,6 millones de hectáreas. Son importantes en la dieta de las poblaciones de bajos ingresos de los países en desarrollo porque reemplazan las proteínas animales. Otra característica de las leguminosas es su capacidad para fijar nitrógeno atmosférico (N2) a través de simbiosis con bacterias llamadas rizobios mediante la formación de estructuras especializadas llamadas nódulos, lo que resulta ventajoso para el crecimiento en suelos con bajo contenido de N2.

Las lentejas fueron posiblemente el primer cultivo domesticado aproximadamente unos 11.000 años antes de Cristo en el Creciente Fértil. Cuando la agricultura se extendió desde el Creciente Fértil, las lentejas estuvieron entre los primeros cultivos introducidos en Europa y Egipto. Sin embargo, ni las investigaciones arqueológicas ni las genómicas han encontrado el lugar exacto de la domesticación de las lentejas. Aún así, se cree que estuvo cerca del Este, en la cueva Franchthi en Grecia que data del año 11.000 a.C. y en Tel Mureybet en Siria entre 8.500 y 7.500 años a.C., en una región conocida como “La cuna de la agricultura”.

Lens culinaris
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Origen de Lens culinaris.
Origen de Lens culinaris. El origen de la lenteja se remonta al año 11.000 AP en el Creciente Fértil, siendo L. culinaris subsp orientalis (Boiss.) su progenitor silvestre. Esto indica que esta leguminosa fue domesticada en Asia; sin embargo, otras evidencias apuntan a que el progenitor de la lenteja fue L. nigricans (M. Bieb.), cuya domesticación se produjo en Europa. Crédito de la imagen: Vicente Montejano-Ramírez y Eduardo Valencia-Cantero”)

Lens culinaris subsp. Orientalis (Boiss.) es un progenitor silvestre de la especie cultivada y se encuentra en Asia, Asia central y Chipre. Otro progenitor silvestre de Lens culinaris (Medik.) es Lens nigricans (M. Bieb.) y su domesticación podría ubicarse en el sur de Europa. A pesar de esto, el análisis del polimorfismo de la longitud de los fragmentos de restricción (RFLP) ha demostrado que el taxón con mayor identidad genética con Lens culinaris (Medik.) fue Lens culinaris subsp.. Le siguió Orientalis (Boiss.), seguida de Lens odemensis (L.), Lens ervoides (Brign.) y Lens nigricans (M. Bieb.). Además, Lens nigricans (M. Bieb.) muestra un nivel de polimorfismo que sugiere que pudo haber sido domesticado.

Lentejas junto a otras legumbres
Lentejas junto a otras legumbres. Crédito de la imagen: Yilmaz Fatih en Pixabay

En la cuenca mediterránea se distribuyen especies silvestres del género Lens: Lens culinaris subsp. odemensis (L). está restringida al este, desde Turquía hasta Siria y Palestina, mientras que Lens culinaris subsp. tomentosus (Ladiz.) sólo se ha encontrado en Libia. Por el contrario, Lens ervoides (Brign.) se distribuye desde España hasta Ucrania y el sur de Jordania. Lens nigricans (M. Bieb.) crece en pequeñas colonias en laderas pedregosas y suelos pedregosos y en claros de pinares; tiene una distribución occidental desde España hasta Turquía y una distribución meridional hasta Marruecos pero también se encuentra en Etiopía y Uganda. Finalmente, Lens lamottei (Czefr.) crece en Marruecos.

Por tanto, las regiones con mayor riqueza de especies del género Lens (con tres y cuatro especies) son la península de Crimea, el sureste de Turquía y los países del Mediterráneo oriental de Siria, Jordania, Israel y Palestina. Las regiones con dos especies del género Lens incluyen España, los Balcanes, Albania, Grecia y el oeste de Turquía]. Lens culinaris (Medik.) es la única especie cultivada cuyas especies silvestres, que sirven como reservas genéticas, están amenazadas por su baja competitividad y baja palatabilidad, además del hecho de que se encuentran en poblaciones pequeñas y aisladas. Es necesario promover el mantenimiento y cuidado de estos reservorios genéticos de la lenteja para preservar la historia evolutiva de esta leguminosa y no centrarse únicamente en su impacto económico y agrícola a nivel mundial. Debido a que las lentejas tienen alto contenido nutricional y efectos benéficos en la restauración del suelo, esta revisión se centra en la importancia de esta leguminosa en la salud humana y su aplicación en procesos de fitorremediación.

Fijación biológica de nitrógeno (BNF)
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El proceso mediante el cual las leguminosas pueden aportar nitrógeno fijado al suelo se conoce como fijación biológica de nitrógeno (BNF). La BNF ha aportado aproximadamente 50 millones de toneladas de N por año a la agricultura, pero actualmente su contribución es menos de la mitad de la aportada por los fertilizantes químicos. La producción de fertilizantes nitrogenados requiere grandes cantidades de combustibles fósiles, lo que representa aproximadamente el 2% del consumo mundial de energía]. Los cultivos no absorben grandes cantidades de nitrógeno aplicado al suelo. Casi el 25% de los fertilizantes nitrogenados se pierden por lixiviación durante los procesos agrícolas]. Esto genera efectos acumulativos que desencadenan la contaminación, afectando así la salud del suelo y el medio ambiente. Las lentejas tienen funciones importantes en el mantenimiento y mejora del suelo porque enriquecen los nutrientes del suelo añadiendo nitrógeno, carbono y materia orgánica, promoviendo el cultivo sostenible de cereales. Por tanto, el cultivo de lentejas mejora la fertilidad y la salud del suelo.

Interacción leguminosa-rizobios
Interacción leguminosa-rizobios. Durante la interacción con los rizobios, las legumbres secretan flavonoides, que son percibidos por las bacterias y se activa la síntesis de factores de nodulación (Nod). Los factores Nod son percibidos por las raíces de la legumbre a través de receptores como NFR, LYK3 y NFR5 (receptores Nod). Debido a que la nodulación es un proceso energéticamente costoso, la planta activa un proceso de autorregulación de nodulación (AON) que involucra genes como NARK, SUNN y HAR que controlan la formación de nódulos. Las flechas azules indican activación, mientras que las flechas rojas indican represión. El uso excesivo de fertilizantes no sólo genera problemas de salud y contaminación, sino que también afecta el establecimiento de mecanismos biológicos utilizados por las leguminosas para hacer frente a la deficiencia de N2 en suelos agrícolas. Crédito de la imagen: Vicente Montejano-Ramírez y Eduardo Valencia-Cantero”)

Generalmente, **la interacción entre leguminosas y rizobios comienza en suelos deficientes en nitrógeno, donde las leguminosas secretan metabolitos secundarios llamados flavonoides. Estos flavonoides son reconocidos por las bacterias, que activan la síntesis y posterior liberación de lipoquitooligosacáridos conocidos como factores de nodulación (Nod). Los factores Nod son reconocidos por la leguminosa a través de los receptores LjNFR (receptor del factor Nod)/MtLYK3 (receptor quinasa LysM) y LjNFR5/MtNFP (percepción del factor Nod). La formación y mantenimiento de nódulos resultan costosos para las plantas en términos de consumo energético; por lo tanto, este es un proceso altamente regulado. Las plantas han desarrollado vías moleculares para controlar la cantidad de nódulos formados. La autorregulación de la nodulación (AON) responde a la infección por rizobios para mantener un número adecuado de nódulos; esta vía funciona sistemáticamente durante todo el proceso. Los genes implicados en el proceso de AON son LjHAR (Hypernodulation And Aberrant Root)/GmNARK (Nodule Autoregulation Receptor Kinase)/MtSUNN (Super Numeric Nodules), homólogos al gen Arabidopsis CLAVATA1 (CLV1), que es un gen implicado en el proceso de AON y mantenimiento de meristemas. Otros genes implicados en este proceso son GmRIC1 y GmRIC2 en soja y sus ortólogos en otras especies: LjCLE-RS1 y LjCLE-RS2 en Lotus japonicus Regel (K. Larsen.), MtCLE12 y MtCLE13 en Medicago truncatula (Gaertn.) y PvRIC1 y PvRIC2 en Phaseolus vulgaris (L.). Los péptidos codificados por estos genes se transportan al xilema del brote, donde son percibidos por un complejo receptor homodimérico o heterodimérico presente en las células del parénquima en la vasculatura de la hoja. Las mutaciones en estos receptores provocan hipernodulación. Hasta la fecha, no se han informado homólogos de estos genes para las lentejas, pero la vía de señalización de nodulación parece estar conservada entre diferentes especies de leguminosas, por lo que el proceso de interacción lenteja-rizobio podría seguir la misma ruta y el mismo proceso de autorregulación.

Por otro lado, el uso excesivo de fertilizantes nitrogenados en agricultura, así como los altos niveles residuales de este macronutriente, limitan la formación de nódulos y la fijación de N2. En diferentes investigaciones se ha estudiado el efecto del exceso de nitrógeno en el proceso de nodulación de las leguminosas; utilizando plantas de frijol y aplicando técnicas de injerto en plantas jóvenes para generar plantas con sistema radicular dual, se demostró que el lado cultivado en N+ (50 mg/L) tuvo una menor producción de nódulos, así como un menor peso, en comparación con raíces cultivadas en N- (50 mg/L). Además, utilizando el mismo sistema radicular dual en plantas de soja (Glycine max L.), se observó que la suplementación con nitrógeno a corto plazo regula la actividad de la nitrogenasa específica (SNA) y por tanto inhibe la actividad reductora del etileno (ARA), utilizada como referencia para la nitrogenasa activa en los nódulos, mientras que un suplemento de nitrógeno a largo plazo recupera el SNA y la concentración de nitrógeno suplementado regula el crecimiento de los nódulos, inhibiendo también el ARA. La suplementación con fertilizantes (identificada mediante el método del trazador 15N) también disminuyó el porcentaje de nitrógeno atmosférico fijado por los nódulos, pero no disminuyó la acumulación de nitrógeno en los nódulos. Como se mencionó, el exceso de nitrógeno disminuye la formación de nódulos y uno de los mecanismos a través del cual ocurre este proceso en las plantas de soja es a través de la aceleración de la senescencia debido a la supresión de la expresión de los genes GmLb que codifican la proteína leghemoglobina, cuya función es proteger simbiontes bacterianos de la presión de O2, ya que el complejo de nitrogenasa es sensible al oxígeno y debe mantenerse en condiciones anaeróbicas.

Nodulación de lentejas
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Como se ha mencionado a lo largo de este trabajo, la nodulación facilita la fijación de nitrógeno atmosférico y es causada por la interacción entre leguminosas y rizobios, que evolucionó hace aproximadamente 58 millones de años y ocurre en el 88% de todas las especies de leguminosas. La interacción de leguminosas y rizobios forma nódulos, que proporcionan un ambiente ideal para la fijación de nitrógeno a cambio de los fotosintatos proporcionados por la planta. Esto es ventajoso para las leguminosas porque pueden crecer en suelos deficientes en nitrógeno.

Como muchas otras legumbres, las lentejas también pueden formar nódulos, aportando así nitrógeno. Rhizobium leguminosarum bv. Vicia es uno de los rizobios más eficaces para la formación de nódulos en lentejas; sin embargo, otros estudios han sugerido que las lentejas también pueden nodular con Rhizobium etli y Rhizobium laguerreae, así como con algunas especies sin nombre del género Rhizobium.

Lentejas en primer plano
Lentejas en primer plano. Crédito de la imagen Martin Hetto, en Pixabay

Además de las interacciones entre leguminosas y rizobios, otras bacterias, conocidas como rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal (PGPR), promueven el crecimiento de las plantas a través de diversos mecanismos, incluida la solubilización de fosfato y la fijación de nitrógeno, así como la producción de fitohormonas [41]. Algunas PGPR sintetizan ácido indol acético (IAA), que controla el crecimiento y desarrollo de las plantas mediante la regulación de la expresión de varios genes [42]. Las PGPR también protegen a las plantas contra el estrés abiótico al regular los niveles de etileno en los tejidos, lo que se logra mediante la producción de la enzima 1-aminociclopropano-1-carboxilato (ACC) desaminasa. Esta enzima secuestra y descompone el ACC, un precursor del etileno, evitando así altas concentraciones de esta fitohormona en los tejidos vegetales [43].

Por tanto, la coinoculación de PGPR con rizobios potencia los efectos beneficiosos sobre leguminosas y suelos de cultivo. Sepúlveda-Caamaño et al. [44] aislaron PGPR de lentejas para evaluar su efecto sobre la nodulación durante la coinoculación con rizobios de nueve suelos en el área mediterránea. Entre las 57 cepas, 17 mostraron actividad ACC desaminasa, todas produciendo IAA, y 38 eran compatibles con rizobios. Utilizando la secuenciación del ARNr 16S, se identificaron 10 cepas como Pseudomonas spp. Luego, las cepas se inocularon en plántulas de lentejas para evaluar la nodulación. La cepa LY50a mostró una mayor nodulación temprana en comparación con las plantas inoculadas únicamente con rizobios (AG-84). En otro estudio y experimentos de campo, se observaron aumentos en la biomasa fresca, la producción de granos, la producción de paja, las vainas por planta, el peso seco del nódulo por planta, el peso de 1000 granos y el contenido de nitrógeno en los granos de lentejas en comparación con el control [45 ].

La coinoculación de PGPR con rizobios ayuda a mitigar los impactos ambientales y económicos causados ​​por el uso de fertilizantes nitrogenados. El uso excesivo de nitrógeno genera gastos de entre 70 y 320 mil millones de euros a la Unión Europea por su contribución al cambio climático y la pérdida de biodiversidad. Este gasto es más del doble del valor de los fertilizantes nitrogenados utilizados en las granjas europeas [46].

Importancia nutricional de las lentejas
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La escasez de alimentos causa deficiencias nutricionales en los seres humanos, junto con una dieta deficiente que carece de macro y micronutrientes como proteínas, grasas, vitaminas y minerales, lo que resulta en desnutrición proteica. Los carbohidratos poco digeribles, también llamados prebióticos, son sustratos que los microorganismos del sistema digestivo del huésped utilizan para conferir beneficios para la salud [47].

Los microorganismos del cuerpo humano comprenden cuatro filos principales: Firmicutes, Bacteroides, Actinomycetes y Proteobacteria. La relación Firmicutes/Bacteroides es un parámetro importante para reflejar alteraciones de la microbiota intestinal, que pueden causar enfermedades [48]. La microbiota intestinal regula la comunicación del sistema nervioso, endocrino e inmunológico a través de la conexión cerebro-intestino, lo que afecta la aparición y el desarrollo de enfermedades del sistema nervioso central, especialmente las enfermedades de Parkinson y Alzheimer [49]. Además, los metabolitos producidos por la microbiota, especialmente el óxido de trimetilamina, los ácidos biliares y los ácidos grasos de cadena corta, pueden inducir el desarrollo de enfermedades cardiovasculares, como la hipertensión y la aterosclerosis [50]. Finalmente, la microbiota intestinal se ha asociado con enfermedades metabólicas como la obesidad y la diabetes, así como con enfermedades gastrointestinales como la enfermedad inflamatoria intestinal y el cáncer de colon [51].

Un estudio previo en un modelo de rata [52] informó el perfil de los carbohidratos prebióticos después de eliminar las proteínas y las grasas de la semilla de lentejas (Figura 3). Entre los azúcares simples, la sacarosa fue la más abundante (1,2–2,3 g/100 g), seguida de la glucosa (21–61 mg/100 g), la fructosa (0,2–21,9 mg/100 g), la manosa (1,2–7,9 mg /100 g) y ramnosa (0,5-1,0 mg/100 g). Entre los alcoholes de azúcar, las concentraciones de sorbitol fueron las más altas (0,6 a 0,7 g/100 g), seguidas por el manitol (9 a 31 mg/100 g) y el xilitol (14 a 31 mg/100 g). En el caso de los oligosacáridos de la familia de las rafinosas, la estaquiosa fue más abundante (2236-2348 mg/100 g) que la rafinosa (0,4-0,6 g/100 g) y la verbascosa (0,6-1,8 g/100 g). Por el contrario, las lentejas contienen más kestosa que nistosa. Otros carbohidratos prebióticos presentes fueron arabinosa (2,4–2,6 g/100 g), xilosa (1,9 g/100 g) y celulosa (0,6 g/100 g).

Efecto del consumo de lentejas sobre la salud humana
Efecto del consumo de lentejas sobre la salud humana. Debido a que las lentejas contienen prebióticos, que sirven de sustrato para microorganismos como Firmicutes y Bacteroidetes (cuya proporción es un parámetro importante que refleja alteraciones intestinales) presentes en el intestino humano, el consumo de esta leguminosa protege contra diversas enfermedades como Parkinson, Alzheimer, diabetes, obesidad, cáncer y enfermedades cardiovasculares. Crédito de la imagen: Vicente Montejano-Ramírez y Eduardo Valencia-Cantero”)

Considerando la importancia de los carbohidratos prebióticos en el mantenimiento de la microbiota intestinal, que interviene en el desarrollo de un gran número de enfermedades en el ser humano, el consumo de lentejas juega un papel clave en la protección y mantenimiento de la salud de la microbiota intestinal. Se ha relacionado con una reducción de la hipertensión, las enfermedades cardiovasculares, la diabetes mellitus y el cáncer [53]. Gran parte del incremento del cultivo de lenteja se debe a su aporte nutricional. Las lentejas son una fuente importante de proteínas en los países en desarrollo, así como una excelente fuente de carbohidratos complejos, fibras, vitaminas y minerales [54]. Otros macronutrientes abundantes en las lentejas son las proteínas, entre las que predomina la globulina, que comprende el 47% del total de la semilla, y una elevada cantidad de albúmina [55]. Por tanto, una dieta rica en proteínas a base de legumbres es una opción viable y sostenible que ayuda a prevenir la desnutrición en los países en desarrollo y es una alternativa a las proteínas animales, que son más caras y tienen mayores efectos nocivos para el medio ambiente [56]. Entre Lens spp., se identificó que la accesión ILWL47 tiene un alto contenido de proteínas y pertenece a la especie Lens ervoides (Brign.) [57]. Se identificó que otra accesión de lentejas, IC317520, tenía un alto contenido de proteínas, azúcar y almidón. El cruce de estas dos variedades podría generar descendencia con un contenido nutricional mejorado [58]. Otro enfoque para mejorar las lentejas desde el punto de vista nutricional y agrícola es mediante mutaciones; una variedad mutante de lentejas, NIA-MASOOR-5, tiene un alto contenido de proteínas, alto rendimiento y resistencia a enfermedades [59]. Teniendo en cuenta estos antecedentes, podemos resaltar que los esfuerzos para mejorar el contenido nutricional de las lentejas se han centrado en mantener la seguridad nutricional, mejorar la salud humana y proporcionar alimentos altamente nutritivos y de bajo costo.

El papel de las lentejas silvestres en la domesticación de Lens culinaris (Medik.)
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La importancia de las lentejas silvestres radica en dar origen a la variedad domesticada, Lens culinaris (Medik.). El cultivo de lentejas silvestres no es rentable porque las semillas son muy pequeñas y es difícil recolectarlas para uso humano; por lo que se considera que su domesticación fue mediante co-domesticación en cultivos de cereales previamente domesticados, con el propósito de aprovechar el espacio para posteriormente seleccionar y aislar semillas de tamaños relativamente grandes que fueran más fáciles de cosechar [60]. Además, esta teoría se ve reforzada porque las lentejas silvestres no son capaces de crecer en suelos alterados por asentamientos humanos, pero pueden crecer perfectamente en campos de cereales, especialmente cebada, como es el caso de las lentejas domesticadas [61].

Los rasgos genéticos implicados en la domesticación de las lentejas están poco estudiados en comparación con otras leguminosas; sin embargo, se sabe que los cruces de Lens culinaris (Medik.) × Lens culinaris subsp. orientalis (Boiss.) son claves en este proceso. Se ha estudiado la segregación y herencia de diversos rasgos, como el color de la cubierta de la semilla, el color del epicótilo, el color de la flor y la dehiscencia de la vaina. De las características evaluadas, las flores blancas y el crecimiento e indehiscencia de la vaina son propias de la lenteja doméstica. Según esto, se cree que uno de los primeros rasgos seleccionados por el hombre fue la indehiscencia de la vaina, además de que la conservación de estas características era fácil de preservar, debido a la autopolinización presente en algunas leguminosas. El tamaño de la semilla es un hecho más complicado de determinar porque respecto a las lentejas utilizadas en el cruce, algunas tenían semillas pequeñas y otras tenían semillas grandes. Los híbridos F1 mostraron variaciones de semillas grandes a pequeñas, pero no se alcanzó el tamaño de las semillas grandes del cultígeno [62]. Por otro lado, la dureza de las semillas de lentejas domesticadas está controlada por un único gen presente en Lens ervoides (Brign.), que es el resultado del cruce de esta especie con Lens culinaris (Medik.) [63].

Además de Lens culinaris subsp. orientalis (Boiss.) y Lens ervoides (Brign.), se han agrupado tres especies más de lentejas silvestres: Lens tomentosus (Ladiz.), Lens odemenis (Ladiz.) y Lens lamottei (Czefr.); estos se utilizan para crear híbridos con Lens culinaris (Medik.) con el fin de explicar el origen genético de los rasgos presentes en esta especie doméstica. Lo anterior se logró mediante la construcción de dos bibliotecas de genotipado por secuenciación (GBS) de 96 plex con un total de 60 accesiones, donde algunas accesiones contaban con varias muestras y cada muestra fue secuenciada en dos réplicas técnicas. Con estos datos se desarrolló un GBS automatizado, y con el que se detectaron 266.356 polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) en todo el genoma; estos se filtraron y se utilizaron 5389. Posteriormente, se construyó un árbol filogenético y se identificaron cuatro conjuntos de genes que correspondían a las especies silvestres mencionadas anteriormente [64]. Por tanto, se puede considerar que la lenteja tal como la conocemos hoy es el resultado del cruce de diferentes especies silvestres, cuyas características fueron seleccionadas y conservadas por el hombre.

Las lentejas en sistemas agrícolas sostenibles
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La lenteja es una legumbre comestible de gran valor nutricional y cultivada a nivel mundial por su aporte nutricional. Su superficie cosechada a nivel mundial aumentó de 4,1 millones de hectáreas en 2011 a 5,6 millones de hectáreas en 2021, y durante este tiempo su producción aumentó de 4,3 a 5,6 millones de toneladas (Cuadro 1). Además, es un alimento nutritivo para los animales y contribuye a la creciente demanda de forraje [65].

Producción de lentejas
Producción de lentejas y área cosechada en 2011 y 2021 en los países con mayor cultivo de lentejas. Fuente FAOSTAT, 15 de diciembre de 2023. Crédito de la imagen: Vicente Montejano-Ramírez y Eduardo Valencia-Cantero

Por el contrario, la deficiencia de nitrógeno en los suelos agrícolas es un problema que requiere mucho tiempo y que se ha combatido mediante la aplicación de fertilizantes químicos. Esta es una práctica costosa, tanto económicamente como debido a los efectos ambientales del exceso de nitrógeno reactivo en la calidad del aire, el suelo y el agua. También afecta a los ecosistemas y la biodiversidad, además de alterar el equilibrio de gases de efecto invernadero [46]. El cultivo de lentejas ayuda a fijar N2 y reduce el uso de fertilizantes nitrogenados sintéticos, reduciendo así las emisiones de gases de efecto invernadero [66]. Esto mejora el contenido de nitrógeno mineral en el suelo, que permanece después del cultivo de lentejas [67] porque las raíces pueden descomponerse en el suelo agrícola, sirviendo así como fuente de nitrógeno para las generaciones posteriores de cultivos. Además, la rotación de leguminosas con cultivos no leguminosos es un método natural de fertilización [68]. Este proceso mejora la fertilidad del suelo y favorece su recuperación.

Se han establecido claramente los daños causados ​​al suelo y al microbioma por la aplicación de fertilizantes [69]. Weese et al. [70] evaluaron dos sitios: uno en el que se utilizó nitrato de amonio como fertilizante durante 22 años y un sitio adyacente en el que no se aplicaron fertilizantes nitrogenados. Observaron que al inocular las leguminosas Trifolium repens L., Trifolium hybridum L. y Trifolium pratense L. con lodos de suelos fertilizados, los contenidos de biomasa y clorofila de estas plantas se redujeron en comparación con la inoculación con muestras de suelos no fertilizados. Los resultados fueron similares cuando las plantas fueron inoculadas con rizobios aislados de suelos fertilizados; las plantas tenían biomasa (17–30%), hojas (10–28%), estolones (8–21%) y clorofila (6–17%) reducidas en comparación con las plantas inoculadas con bacterias aisladas de suelos no fertilizados. Debido a los beneficios que aportan al suelo, las lentejas se intercalan habitualmente con otras plantas de interés agrícola.

Cultivo intercalado de lentejas
Cultivo intercalado de lentejas. El cultivo de lentejas con otras plantas de interés económico es una estrategia beneficiosa en la que las plantas no formadoras de nódulos obtienen una mayor cantidad de nitrógeno, el cual es aportado por la leguminosa y se refleja en un mayor rendimiento de producción. Las flechas negras indican un aumento en el parámetro mencionado. Crédito de la imagen: Vicente Montejano-Ramírez y Eduardo Valencia-Cantero”)

Los cultivos intercalados se refieren al cultivo de dos o más cultivos simultáneamente, sin disposición en hileras, en la misma tierra. La productividad durante los cultivos intercalados se puede medir utilizando la relación equivalente de tierra (LER), definida como la superficie de tierra necesaria para producir, a partir de cultivos únicos, el mismo rendimiento que el logrado mediante cultivos intercalados [71]. Las mezclas de cultivos incluyen cereales, legumbres y cultivos de semillas oleaginosas en diferentes proporciones [72]. Las lentejas se han intercalado con éxito. Las proporciones lentejas/trigo (Triticum aestivum L.) de 2:1, 10:3, 10:2 y 10:1 tuvieron valores de LER que oscilaron entre 1,21 (proporción 10:1) y 1,45 (proporción 10:3) [73] , y proporciones lentejas/mostaza (Brassica juncea L.) de 4:1, 3:1 y 2:1 con diferentes densidades de plantas alcanzaron un valor máximo de LER de 1,54 (proporción 4:1) [74]. El nitrógeno, el fósforo y el potasio disponibles después de la cosecha también aumentaron en los sistemas de lentejas y mostaza. Asimismo, la eficiencia en el uso del agua fue mayor que en los monocultivos de lentejas y mostaza [75]. Las semillas de lino (Linum usitatissimum L.) en proporciones lentejas/linaza de 6:1, 4:1, 3:1 y 2:1 alcanzaron un valor máximo de LER de 1,54 (proporción 4:1) [76]. La caña de azúcar (cultivar híbrido Saccharum) mostró un rendimiento equivalente mayor en sistemas intercalados con lentejas que en caña de azúcar sola [77]. Los mayores rendimientos registrados en sistemas de cultivo asociado con lentejas se han atribuido a la fijación de nitrógeno [72].

En base a lo anterior, el intercultivo de lentejas con otras especies mejora la producción y rendimiento de plantas de interés agrícola y nutricional además de mejorar el suelo. Por tanto, esta técnica es una alternativa al uso de fertilizantes químicos.

Limitaciones del cultivo de lentejas en un entorno cambiante
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El cultivo de lenteja está sometido a varios estreses bióticos y abióticos que limitan su producción. Se han obtenido rendimientos de semillas de lentejas de 3,3 y 2,8 t ha-1 en campos de investigación de Nueva Zelanda y Canadá [78,79], pero según datos de la FOA [7], el rendimiento promedio mundial en 2021 fue de 1,10 t ha-1. Se observan enormes brechas de rendimiento entre los principales países productores, que van desde 2,54 t ha-1 en China hasta 0,60 t ha-1 en Irán (Cuadro 1). Diferentes factores explican estas brechas de rendimiento. Las lentejas se emplean como cultivo de rotación en la temporada posterior a las lluvias utilizando la humedad residual del suelo [80,81] y la disposición del agua es clave para mejorar el rendimiento. Por ejemplo, Oweis et al. [82] informaron que el riego suplementario aumentó el rendimiento del grano de lentejas de 1,04 a 1,42 t ha-1 en un ambiente mediterráneo en condiciones de secano. Además de la sequía, las lentejas enfrentan otras limitaciones que provocan pérdidas significativas de producción, incluidas temperaturas altas y bajas, factores del suelo, enfermedades como el marchitamiento, la pudrición de las raíces y la roya, plagas de insectos y malezas parásitas [80,81].

En escenarios de cambio climático, la sequía y las altas temperaturas se consideran limitaciones prioritarias que deben abordarse, especialmente en climas de tipo mediterráneo donde la producción de lentejas se ve afectada por olas de calor y precipitaciones erráticas [80]. En el contexto del cambio climático, Delahunty et al. [83] emplearon un cultivar comercial de lentejas y dos variedades locales para probar las interacciones de las altas temperaturas, el suministro variable de agua y el CO2 atmosférico. Descubrieron que las altas temperaturas disminuyen la producción de granos, que el suministro de agua no mitigaba los efectos de las altas temperaturas y, significativamente, que los genotipos respondían de manera diferente a las altas temperaturas. Estos hallazgos respaldan la estrategia para aumentar la adaptación de las lentejas a las altas temperaturas a través del germoplasma de lentejas existente. En el mismo contexto, Wright et al. [84] (2020) fenotiparon 324 genotipos en ocho países productores de lentejas, identificando ocho grupos de lentejas en función de la sensibilidad a la temperatura y el fotoperiodo.

Las variedades de lentejas que se cultivan actualmente tienen una base genética estrecha debido a la domesticación; esto limita las perspectivas de una mayor adaptación de las lentejas a las condiciones climáticas cambiantes [85]. En este sentido, las variedades locales, especialmente las parientes silvestres de los cultivos (CWR), son fuentes importantes de variabilidad genética. El empleo de variedades locales y CWR combinado con un fenotipado sistemático puede potencialmente desarrollar genotipos de lentejas resistentes al cambio climático [86,87]. Los rasgos genéticos de las lentejas valiosos para la resistencia a enfermedades y la adaptación al estrés abiótico son frecuentemente cuantitativos. La identificación de loci de rasgos cuantitativos (QTL) como marcadores para la selección y el mejoramiento de germoplasma ahora se puede realizar integrando tecnologías genómicas que incluyen grandes conjuntos de datos transcriptómicos, etiquetas de secuencia expresada (EST) y polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) [88, 89].

Salvaguardar la agrobiodiversidad de las especies, variedades locales y variedades de Lens es crucial para proteger el futuro del cultivo de lentejas en un entorno cambiante. Se han invertido importantes esfuerzos para conservar el germoplasma de lenteja; Más de 58.000 muestras están repartidas en 103 países. La colección más grande (14.157 muestras) se mantiene en el Centro Internacional de Investigación Agrícola en Zonas Áridas (ICARDA), que ha recolectado germoplasma de 26 países [88]. Otras iniciativas, como LEGU-MED, se centran en producir planes integradores para valorar la agrobiodiversidad de las leguminosas, incluyendo, específicamente en la cuenca mediterránea, enfatizar los sistemas agrícolas basados ​​en la biodiversidad para mejorar la provisión de servicios ecosistémicos [90].

Implicaciones médicas de las lentejas
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Los beneficios de las lentejas no se limitan a la agricultura o la nutrición humana. Wang y cols. [91] identificaron 12 lectinas con diferentes especificidades de carbohidratos y evaluaron su actividad anti-SARS-CoV-2 contra cepas mutantes y variantes epidémicas mediante un ensayo de neutralización basado en pseudovirus. Las lectinas derivadas de lentejas, que se unen específicamente a glicanos similares a la oligomanosa y a GlcNAc en el extremo no reductor, muestran una actividad antiviral amplia y potente contra un panel de cepas mutantes y variantes, incluidas las variantes artificiales, de tipo salvaje y epidémicas B.1.1 .7, B.1.351 y P.1. La lectina de lentejas también muestra actividad antiviral contra SAR-CoV y MERS-CoV. Esta lectina también bloquea la unión de ACE2 al trímero S e inhibe el SARS-CoV-2 durante las primeras etapas de la infección. Suministrarlo a los ratones no produjo actividad citotóxica ni pérdida de peso. A partir de estos resultados, los autores destacaron la importancia de su trabajo en el desarrollo de nuevas estrategias contra el SARS-CoV-2.

Otro estudio en el área médica evaluó el efecto de los polifenoles libres o unidos a las cáscaras de lentejas y sus productos digestivos sobre el mecanismo antiinflamatorio basado en las vías NF-kB y Keap1-Nrf2 en células modelo HT-29. En total, se identificaron 27 polifenoles y 5 constituyentes no fenólicos en las fracciones libres y unidas. El glucósido de catequina, el tetraglucósido de kaempferol, el dímero de procianidina y el O-dipentósido del ácido dihidroxibenzoico fueron los principales polifenoles en los productos digestivos. Estos productos digestivos redujeron los mediadores inflamatorios y presentaron actividad antiinflamatoria al inhibir Nf-kB y activar Keap1-Nrf2. Estos resultados indican que las cáscaras de lentejas son una buena fuente de ingredientes antiinflamatorios [92].

Además, los compuestos fenólicos de las lentejas protegieron las células del hígado contra el estrés oxidativo inducido por la citotoxicidad. Se evaluaron los efectos de los fenoles de lentejas sobre la hepatotoxicidad inducida por estrés en hepatocitos de ratón AML12 y BALB/c. El tratamiento con H2O2 provocó una marcada disminución de la viabilidad celular. Sin embargo, el tratamiento previo con fenoles (25–100 μg/mL) durante 24 h conservó el 50% de la viabilidad celular a 100 μg/mL. Los fenoles reducen drásticamente los niveles de ROS, en parte al inducir la expresión de genes antioxidantes. Además, el tratamiento previo con fenoles (400 mg/kg) durante dos semanas redujo los niveles séricos de alanina transaminasa y triglicéridos en un 49 % y 40 %, respectivamente, y aumentó la expresión y actividad de la glutatión peroxidasa en ratones BALB/c tratados con CCl4. Estos resultados sugieren que los fenoles de las lentejas protegen las células del hígado contra el estrés oxidativo, parcialmente a través de la inducción del sistema antioxidante celular, lo que representa una fuente potencial de nutracéuticos con efectos hepatoprotectores [93].

Uso de lentejas en la biorremediación de suelos
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Otros usos de las lentejas se encuentran en el área de biorremediación; sin embargo, esto no está directamente relacionado con el nitrógeno. Las sulfonilureas son herbicidas populares utilizados para controlar las malezas, que, a pesar de ayudar con los problemas agrícolas, también afectan el desarrollo de los cultivos en suelos tratados con estos herbicidas. Por tanto, Rainbird et al. [94] evaluaron la capacidad de fitorremediación de lentejas cultivadas en suelos no contaminados y suelos contaminados con clorsulfurón, con o sin suplementación con PulseAider. Los resultados mostraron que la presencia de lentejas aumentó la degradación del clorsulfurón y la tasa de degradación aumentó en presencia de PulseAider. Este estudio ofrece una solución factible y económica para la remediación residual de herbicidas de sulfonilurea.

Variedad de lentejas
La familia de las lentejas, como otras leguminosas, es enorme. Crédito de la imagen: Martin Hetto, en Pixabay.

Como las lentejas se pueden utilizar como fitorremediadores, también se pueden aplicar como bioindicadores ambientales para identificar la citotoxicidad. Entre los herbicidas, el paraquat es el herbicida más utilizado y el tercero más vendido a nivel mundial, aplicado en más de 120 países, a pesar de estar prohibido en la Unión Europea y ser una amenaza para los ecosistemas. Mercado y Caleño [95] evaluaron los efectos genotóxicos del paraquat en L. culinaris en 2021. Las semillas de lentejas se sometieron a seis concentraciones de paraquat (0,1, 0,5, 1, 1,5, 1,5, 2 y 3 ppm) y se utilizó agua destilada. como control. El desarrollo radicular se midió cada 24 h durante 72 h. Después de 3 días, se analizaron las puntas de las raíces para determinar la inhibición del índice mitótico y el tipo y tasa de anomalías cromosómicas. Se observó una disminución en el crecimiento de las raíces de más del 50% y una inhibición del índice mitótico de 2,9 veces en el tratamiento de 3 ppm, en comparación con el control. La concentración de 2 ppm presentó todas las anormalidades con una frecuencia de 84 ± 2,5 micronúcleos, 106 ± 3,5 lesiones nucleares, 14 ± 4,7 ausencia de núcleos, 8 ± 2,7 puentes telofase y 7 ± 2,7 células binucleadas, entre otras. Continúan creciendo los estudios sobre la lenteja en diferentes zonas, destacando la importancia de esta leguminosa en la investigación y como cultivo de interés económico y nutricional.

Conclusiones
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La lenteja es una leguminosa que crece en diversas condiciones ambientales, lo que la convierte en un cultivo importante a nivel mundial. Además, ha aumentado la producción de lenteja, al igual que el interés por esta leguminosa. Diversos estudios han resaltado la importancia nutricional de esta leguminosa, principalmente por su contenido proteico, por lo que se ha puesto especial atención en la generación de líneas con mayor contenido proteico para mantener la seguridad alimentaria, especialmente en países en desarrollo. También se ha demostrado que las lentejas tienen funciones antivirales, antiinflamatorias y hepatoprotectoras, lo que abre una nueva línea de estudio para explorar más aplicaciones de esta leguminosa. Otro gran interés de las leguminosas, como las lentejas, reside en su capacidad para fijar nitrógeno atmosférico mediante interacciones rizobios-leguminosas mediante la formación de nódulos, lo que facilita el intercultivo de la lenteja con otras plantas de interés económico para mejorar su rendimiento y sanidad. Las lentejas también participan en la fitorremediación del suelo eliminando herbicidas. En el contexto del cambio climático, es esencial salvaguardar la agrobiodiversidad de las especies de Lens y las variedades locales, ya que el germoplasma es necesario para aumentar la adaptación de las lentejas a las altas temperaturas y la sequía. Por lo tanto, es necesario continuar realizando estudios enfocados a promover el rendimiento de cultivos de interés económico para continuar desarrollando técnicas de agricultura sustentable y reducir el uso de fertilizantes químicos que generan impactos ambientales y económicos.

**El artículo completo, en inglés, puede ser descargado de aquí The Importance of Lentils: An Overview

La imagen que está ’en el fondo’ del artículo es de Andrew Martin en Pixabay. Many thanks Aitoff!

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